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Wie das Sehsystem sich auf Veränderungen vorbereitet

    Bei der sensorische Verarbeitung von Umweltreizen sieht die prädiktive Kodierung vor, dass eingehende Signale iterativ mit Top-down-Vorhersagen entlang eines hierarchischen Verarbeitungsschemas verglichen werden. Bei jedem Schritt werden also Fehlersignale, die sich aus den Unterschieden zwischen den tatsächlichen Eingaben und den Vorhersagen ergeben, weitergeleitet und durch die Aktualisierung interner Modelle immer wieder minimiert, um schließlich wegerklärt zu werden. So machen etwa die Augen bei der Fixation von Objekten pro Tag weit mehr als hunderttausend schnelle Blicksprünge, wobei das Gehirn bei einem Verweilen der Augen an einem Punkt bereits nach etwa hundert Millisekunden mit Vorhersagen beginnt. Dabei werden Differenzsignale zwischen vorhergehenden und aktuellen Bildinhalten als Vorhersagefehler weitergeleitet, wobei sich durch die Übertragung der Differenzen anstelle kompletter und aktueller Bildinhalte das Datenvolumen drastisch reduziert. Auch ist es statistisch gesehen eher wahrscheinlich, dass zukünftige Blicksprünge an Punkten landen, an denen die Unterschiede zu vorherigen Bildinhalten am größten sind, d. h., durch die Bildung von Differenzsignalen zwischen vergangenen und aktuellen Bildinhalten wird das Sehsystem frühzeitig auf neue Bildinhalte vorbereitet.

    Die neuronalen Mechanismen, die solchen Berechnungen zugrunde liegen, und ihre Grenzen bei der Verarbeitungsgeschwindigkeit sind noch weitgehend unbekannt bzw. es bleibt unklar, auf welcher Stufe der cortikalen Verarbeitung Vorhersagefehler wegerklärt werden bzw. ob dies überhaupt geschieht. Staadt et al. (2020) haben dieses Problem beim Sehsinn untersucht, indem Versuchspersonen kurz der Überlagerung von zwei orthogonal orientierten Gittern ausgesetzt wurden, gefolgt von der abrupten Entfernung einer Orientierung nach entweder 33 oder 200 Millisekunden, sodass dann nur eines der Gitter zu sehen war. Die Aufgabe bestand darin, anhand eines Testreizes zu berichten, welche Orientierung das zuletzt gesehene Gitter hatte.

    In den meisten Fällen berichteten die Probanden wie zu erwarten korrekt die zuletzt gezeigte Orientierung, doch in einigen Fällen berichteten die Probanden selten, aber hochsignifikant von einer illusorischen Wahrnehmung der arithmetischen Differenz zwischen der vorherigen und der aktuellen Orientierung. Diese Ergebnisse zeigen, dass das Sehsystem sowohl Informationen über vergangene, aktuelle, als auch über mögliche zukünftige Bildinhalte auf kurzen Zeitskalen bereithält, um rasch auf wechselnde Bildfolgen vorbereitet zu sein, wobei diese vorausschauende Strategie zugleich Stabilität und Flexibilität gewährleistet.

    Frühere Befunde bei Katzen, bei denen man das gleiche Paradigma verwendete, deuten darauf hin, dass solche Differenzsignale von den ersten Schritten der visuellen cortikalen Verarbeitung übernommen werden. In Anbetracht der frühen Modellierung der prädiktiven Kodierung, bei der visuelle Neuronen als Restfehlerdetektoren vermutet wurden, die die Differenz zwischen dem tatsächlichen Input und seiner zeitlichen Vorhersage auf der Grundlage des vergangenen Inputs signalisieren, könnten diese Daten auf einen kontinuierlichen Zugang zu Restfehlern hinweisen. Eine solche Strategie ermöglicht zeitkritische Wahrnehmungsentscheidungen über ein Spektrum von konkurrierenden internen Signalen bis hin zu den höchsten Verarbeitungsebenen. Das gelegentliche Auftreten einer Vorhersagefehler-ähnlichen Scheinwahrnehmung könnte also die Flexibilität in den Phasen der Wahrnehmungsentscheidung aufdecken, wenn die Probanden mit hochdynamischen und mehrdeutigen visuellen Reizen umgehen müssen.

    Letztlich stützen diese Resultate jene Hypothesen, die Wahrnehmung als einen Entscheidungsprozess betrachten, wobei Vorhersagefehler im Rahmen der Predictive-Coding-Theorien nicht nur bei höheren kognitiven Funktionen auftreten, also Prozessen, die mit bewussten Erwartungen verknüpft sind, sondern dass solche Vorhersagefehler auch bei schnellen, in Bruchteilen von Sekunden verlaufenden Dynamiken der Wahrnehmung eine Rolle spielen.

    Literatur

    Staadt, Robert, Philipp, Sebastian T., Cremers, Joschka L., Kornmeier, Jürgen & Jancke, Dirk (2020). Perception of the difference between past and present stimulus: A rare orientation illusion may indicate incidental access to prediction error-like signals. Public Library of Science, 15, doi:10.1371/journal.pone.0232349.